Глава 7. Основные группы микроорганизмов, влияющих на качество мяса и мясопродуктов

Мясо и мясные продукты во время хранения подвергаются порче в результате попадания и развития в них различных сапрофитных микроорганизмов. Видовой состав микроорганизмов весьма разнообразен: гнилостные бактерии, микрококки, молочнокислые, маслянокислые, уксуснокислые, пропионовокислые бактерии, плесневые грибы, дрожжи, актиномицеты. Наряду с сапрофитами в продуктах могут содержаться патогенные и условно-патогенные микроорганизмы — возбудители зооантропонозных болезней, пищевых токсикоинфекций и токсикозов.

Гнилостные бактерии. Широко распространены в природе. Они встречаются в почве, воде, воздухе, на пищевых продуктах, а также в кишечнике человека и животных. Гнилостные бактерии вызывают распад белков, что может привести к возникновению различных пороков пищевых продуктов. К гнилостным бактериям относят аэробные спорообразующие и неспорообразующие палочки, спорообразующие анаэробы, факультативно-анаэробные неспорообразующие палочки.

Аэробные спорообразующие палочки. Типичные представители — палочки цереус, грибовидная, капустная, картофельная и сенная. Палочка цереус (Вас. cereus) — это грамположительная палочка длиной 8 мкм, шириной 0,9–1,5 мкм, подвижная, образует споры. Отдельные штаммы этого микроорганизма могут формировать капсулу. Палочка может развиваться и при недостатке кислорода воздуха. На поверхности мясопептонного агара (МПА) вырастают крупные колонии с изрезанными краями, некоторые штаммы выделяют розово-коричневый пигмент; на кровяном агаре вокруг колоний наблюдается резко очерченная зона гемолиза. При развитии в мясопептонном бульоне (МПБ) микроб образует нежную пленку, пристеночное кольцо, равномерное помутнение и хлопьевидный осадок на дне пробирки. Все штаммы палочки цереус интенсивно растут при рН 9–9,5, а при рН 4,5–5 прекращают свое развитие. Микроб может развиваться при концентрации поваренной соли в среде 10–15 %, сахара — до 30–60 %. Оптимальная температура развития 30–32°С, максимальная 37–48, минимальная 10°С. Палочка цереус свертывает и пептонизирует молоко, быстро разжижает желатин, способна образовывать ацетилметилкарбинол, утилизировать цитратные соли, ферментировать мальтозу и сахарозу. Некоторые штаммы расщепляют лактозу, галактозу, дульцит, инулин, арабинозу, глицерин. Но ни один штамм не расщепляет маннита. Грибовидная палочка (Вас. mycoides) является разновидностью палочки цереус (иногда располагаются в виде цепочек), имеет длину 1,2–6, ширину 0,8 мкм, подвижна до начала спорообразования (признак характерен для всех гнилостных спорообразующих аэробов), образует споры, капсул не формирует, по Граму красится положительно (некоторые штаммы грамотрицательны). Грибовидная палочка — аэроб, на МПА вырастают корневидные колонии серо-белого цвета, напоминающие мицелий гриба. Некоторые штаммы этого микроба выделяют красный или розовато-коричневый пигмент. Грибовидная палочка в МПБ образует пленку и трудно разбивающийся осадок, бульон при этом остается прозрачным. Она интенсивно растет при рН 7–9,5. В кислой среде жизнедеятельность замедляется. Грибовидная палочка может развиваться при температуре от 10 до 45°С, оптимальная температура развития 30–32°С. Ферментативные свойства грибовидной палочки ярко выражены. Она свертывает и пептонизирует молоко, разжижает желатин, вызывает гемолиз эритроцитов и гидролиз крахмала. Ферментирует углеводы: глюкозу, сахарозу, лактозу, галактозу, дульцит, инулин, арабинозу, расщепляет глицерин, но не расщепляет маннита, не образует индола. Капустная палочка (Вас. megatherium) — это грамположительная палочка длиной 3,5–7 мкм и шириной 1,5–2 мкм. Она располагается одиночно, попарно или цепочками, подвижна, образует споры, капсул не формирует. На МПА вырастают колонии серо-белого цвета, гладкие, блестящие с ровными краями. Капустная палочка вызывает помутнение МПБ с образованием незначительного осадка. Микроб чувствителен к кислой реакции среды. Оптимальная температура развития 25–30°С. Палочка быстро разжижает желатин, свертывает и пептонизирует молоко, вызывает гемолиз эритроцитов, гидролиз крахмала. На средах с глюкозой и лактозой микроб дает кислую реакцию. При развитии капустной палочки выделяются сероводород, аммиак, но индола не образуется. Картофельная палочка (Вас. mesentencus) — это грубая грамположительная палочка с закругленными концами, длиной 1,6–6 и шириной 0,5–0,8 мкм, образует споры, капсул не формирует, подвижна. Картофельная палочка на МПА образует сочные, с морщинистой поверхностью слизистые колонии серо-белого цвета с волнистыми краями. Микроб разжижает желатин, свертывает и пептонизирует молоко, вызывает гидролиз крахмала, выделяет при развитии сероводород, индола не образует, не ферментирует глюкозы и лактозы. Сенная палочка (Вас. subtilis) — это грамположительная короткая палочка с закругленными концами длиной 3–5, шириной 0,6 мкм, иногда располагается цепочками, образует споры, капсул не образует, подвижна. На МПА вырастают сухие бугристые колонии серо-белого цвета. При росте в МПБ появляется сухая, морщинистая беловатая пленка; бульон сначала мутнеет, а затем становится прозрачным. Микроб чувствителен к кислой реакции среды. Оптимальная температура развития 37°С, но может развиваться и при 5–20°С. Палочка характеризуется высокой протеолитической активностью: разжижает желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко, выделяет аммиак, иногда сероводород, но не образует индола, вызывает посинение лакмусового молока и гидролиз крахмала, разлагает глицерин, дает кислую реакцию на средах с лактозой, глюкозой, сахарозой. Аэробные неспорообразующие палочки. К этой группе микроорганизмов относятся чудесная, флуоресцирующая, синегнойная палочки. Чудесная палочка (Serratia marcescens) — это грамотрицательная, очень мелкая палочка (1×0,5 мкм), спор и капсул не образует, подвижна. На МПА вырастают мелкие, круглые (имеющие тенденцию к слиянию), ярко-красные, блестящие, сочные колонии. Температура 20–22°С наиболее благоприятна для образования пигмента. При росте в жидких средах палочка также образует красный пигмент, который нерастворим в воде, но растворим в хлороформе, спирте, эфире, бензоле. Палочка развивается при рН 6,5. Оптимальная температура роста 25°С, но может расти и при 20°С. Микроб разжижает желатин послойно, молоко свертывает и пептонизирует; образует аммиак, иногда сероводород и индол, глюкозы и лактозы не ферментирует. Флуоресцирующая палочка (Ps. fluorescens) — это грамотрицательная небольшая тонкая палочка длиной 1–2, шириной 0,6 мкм, спор и капсул не образует, подвижная. Микроб — строгий аэроб, но встречаются штаммы, которые могут развиваться и при недостатке кислорода. При развитии на МПА вырастают сочные, блестящие колонии, имеющие тенденцию к слиянию и образованию зеленовато-желтого пигмента, растворимого в воде. При росте в жидких питательных средах микроб также образует пигмент, иногда на поверхности появляется пленка. Микроб чувствителен к кислой реакции среды, оптимальная температура развития 25°С, но может развиваться и при 5–8°С.

Флуоресцирующие бактерии характеризуются высокой ферментативной активностью: разжижают желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывают и пептонизируют молоко; большинство их штаммов способны расщеплять клетчатку и крахмал. При развитии они образуют сероводород и аммиак, не выделяют индола, глюкозы и лактозы не ферментируют. Бактерии вызывают посинение лакмусового молока. Многие штаммы флуоресцирующих бактерий продуцируют ферменты липазу, лецитиназу; дают положительную реакцию на каталазу, цитохромоксидазу, оксидазу. Флуоресцирующие бактерии — сильные аммонификаторы. Синегнойная палочка (Ps. aeruginosa) — это грамотрицательная небольшая палочка длиной 2–3, толщиной 0,6 мкм, спор и капсул не формирует, подвижная. На МПА вырастают расплывчатые, непрозрачные, окрашенные в зеленовато-синий или бирюзово-синий цвет колонии. Цвет колоний обусловлен образованием пигментов (желтого — флуоресцина и голубого — пиоцианина). Микроб вызывает помутнение МПБ и выделяет пигменты, иногда на поверхности среды появляется пленка. Пигменты растворимы в хлороформе. Как и все гнилостные бактерии, синегнойная палочка чувствительна к кислой реакции среды, оптимальная температура ее развития 37°С. Микроб быстро разжижает желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко, вызывает посинение лакмусового молока, образует аммиак и сероводород, но не выделяет индола. Синегнойная палочка обладает липолитической способностью. Она дает положительные реакции на каталазу, оксидазу, цитохромоксидазу (эти свойства присущи представителям рода псевдомонас). Некоторые штаммы микроорганизма расщепляют крахмал и клетчатку, но не ферментируют лактозы и сахарозы.Спорообразующие анаэробы. К спорообразующим анаэробам относят палочки пугрификус и спорогенес. Палочка путрификус (Cl. putrificus) — это грамположительная палочка длиной 7–9 и шириной 0,4–0,7 мкм, иногда формирует цепочки, образует довольно термоустойчивые споры, превышающие диаметр вегетативной формы, капсул не образует, подвижная. Колонии на МПА имеют вид клубка волос, непрозрачные, вязкие, при росте в МПБ вызывают его помутнение. Протеолитические свойства микроорганизма ярко выражены: разжижает желатин и кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко. Палочка путрификус образует сероводород, аммиак, индол; вызывает почернение мозговой среды, на кровяном агаре вокруг колоний образуются зоны гемолиза; характеризуется липолитической активностью, но не обладает сахаролитическими свойствами. Палочка спорогенес (Cl. sporogenes) — это крупная палочка с закругленными концами длиной 3–7 и шириной 0,6–0,9 мкм. В мазках она располагается одиночно или формирует цепочки. Палочка спорогенес быстро образует споры, которые сохраняют жизнеспособность после 30-минутного нагревания на водяной бане, а также после 20-минутного выдерживания в автоклаве при 120°С, капсул не образует. Микроб подвижный, грамположительный. На МПА вырастают мелкие вначале прозрачные колонии, по мере старения культуры они становятся непрозрачными. Оптимальная температура роста микроорганизма 37°С, но может расти и при 50°С. Палочка спорогенес обладает очень сильной протеолитической активностью: вызывает гнилостный распад белков с образованием газов; разжижает желатин и свернутую кровяную сыворотку, свертывает и пептонизирует молоко. Микроорганизм образует сероводород, разлагает с образованием кислоты и газа галактозу, мальтозу, декстрин, левулезу, маннит, сорбит, глицерин.Факультативно-анаэробные неспорообразующие палочки. К ним относят палочку протея обыкновенного (Proteus vulgaris) и кишечную палочку (Escherichia coli). Палочка протея обыкновенного (Рг. vulgaris) обладает полиморфностью, то есть может образовывать нити длиной 1;2–3 и шириной 0,5–0,6 мкм. Спор и капсул не формирует. Палочка обладает активной подвижностью (перитрихи), грамотрицательна. При посеве материала, содержащего палочку протея, в конденсационную воду свежескошенного агара (метод Шукевича) через несколько часов отмечается роение микроба, ползучий рост (Н-форма). Поверхность МПА покрывается тонкой нежной, прозрачной пленкой. Посев по методу Шукевича широко применяют в диагностических лабораториях при выделении палочки протея из объектов внешней среды и продуктов. Этот микроорганизм сбраживает глюкозу с образованием кислоты и газа, но не ферментирует лактозы и маннита. Расщепляет мочевину, разжижает желатин, выделяет сероводород, образует индол, сбраживает мальтозу. Кишечная палочка (Е. coli) — это короткая (длина 1–3, ширина 0,5–0,8 мкм), полиморфная, грамотрицательная, не образующая спор, подвижная палочка. Хорошо растет на простых питательных средах: на МПА — колонии прозрачные, с серовато-голубым отливом, легко сливающиеся между собой. В МПБ микроорганизм дает обильный рост при значительном помутнении среды, образует пристеночное кольцо, пленка на поверхности бульона обычно отсутствует. На плотной дифференциально-диагностической среде Эндо, содержащей лактозу, кишечная палочка образует плоские красные колонии с темным металлическим блеском. Не разжижает желатина, не дает роста на средах, содержащих лимонную кислоту или ее соли, свертывает молоко, расщепляет пептоны с образованием аминов, аммиака, сероводорода, индола, обладает высокой ферментативной активностью по отношению к лактозе, глюкозе и другим сахарам, а также спиртам.Грибы. В природе насчитывается более 100 тыс. видов грибов. В основном это сапрофиты. Плесневые грибы и многие виды дрожжей могут быть возбудителями пороков пищевых продуктов. Плесневые грибы. Они являются постоянными обитателями внешней среды, на поверхности субстрата образуют ползучие, стелющиеся, бархатистые, пушистые, войлокообразные колонии, которые сливаются в сплошной налет. Наиболее благоприятные условия для развития плесневых грибов — свободный доступ кислорода и кислая реакция среды. Они могут развиваться при влажности окружающей среды 10–15 %, рН 1,5–11, температуре до –11°С (из рода мукоровых), высоком осмотическом давлении, а отдельные виды плесневых грибов — при ограниченном доступе кислорода. Плесневые грибы обладают ферментативной активностью (протеолитической, липолитической и др.), вызывают глубокий распад белков и белковых веществ, разлагают жиры до жирных кислот и альдегидов. При их развитии на мясе происходит его ослизнение и плесневение, сопровождающиеся химическими превращениями, которые обусловливают изменение его запаха и вкуса. Снижается товарный вид мяса.Дрожжи. Это факультативные анаэробы, лучше развиваются в кислой среде, оптимальная температура роста 20–30°С, но многие из них способны развиваться и при -10°С. Вегетативные формы дрожжей погибают при 60–65°С, а споры — при 70–75°С. Дрожжи распространены во внешней среде, откуда попадают на продукты. Различные виды дрожжей сбраживают большинство углеводов (глюкозу, лактозу, сахарозу, декстрозу, мальтозу). Микроорганизмы рода микодерма (Mycoderma), не сбраживающие углеводов, получили название пленчатых дрожжей. Клетки пленчатых дрожжей имеют вытянутую форму. Эти дрожжи широко распространены в природе, попадая на продукты, вызывают их порчу. Так, развиваясь на мясе, дрожжевые клетки используют молочную кислоту, изменяют рН мяса, а также портят его товарный вид. При расщеплении жиров образуются свободные жирные кислоты, что ведет к прогорканию продукта. Многие дрожжи обладают липолитической способностью. Гнилостной порчи эти микроорганизмы не вызывают, но в результате плесневения и ослизнения мяса сокращаются сроки его хранения в охлажденном и замороженном состоянии. Представителей рода дебариомицес (Debaryomyces) выделяют из мяса, колбас и других продуктов. Характерной особенностью этих дрожжей являются их способность развиваться в средах с 24 % NaCl и возможность использовать для жизнедеятельности белковые вещества мясных сред. Единичные клетки дрожжей могут остаться в консервируемом продукте при нарушении процесса тепловой обработки и обнаруживаться в готовых консервах.Актиномицеты. Большинство видов актиномицетов хорошо развиваются при 25–30°С, для патогенных видов температурный оптимум составляет 37–40°С. Актиномицеты широко распространены в природе — это одни из многочисленных гнилостных микроорганизмов. Они способны вызывать гниение белковых субстратов, гидролиз жира. Развиваясь на мясе при –2...–3°C , актиномицеты придают ему неприятный землистый запах.Микрококки. Семейство микрококкацее (Micrococcaceae) включает роды: микрококкус (Micrococcus), стафилококкус (Staphylococcus), capцина (Sarcina). Кокки этого семейства обычно имеют форму шара. Большинство представителей семейства микрококкацее — аэробы и факультативные анаэробы. Небольшое число видов относится к облигатным анаэробам. Микроорганизмы семейства микрококкацее широко распространены в природе. Наряду с сапрофитными обнаруживаются и патогенные виды, которые могут вызвать различные патологические процессы в организме человека и животного, а также быть причиной пищевых отравлений. Микрококки — строгие аэробы в отличие от стафилококков. На МПА образуют средней величины круглые белого, желтого или розового цвета колонии. Встречаются также различные оттенки от красного до оранжевого цвета. Большинство сапрофитов выделяют розовый и желтый пигменты. Оптимальная температура развития 20–25°С. Многие виды могут развиваться при 5–8°С. Отдельные штаммы микрококков могут выдерживать нагревание при 63–65°С в течение 30 мин и кратковременную пастеризацию. Микрококки характеризуются высокой устойчивостью к соли и сахару. Некоторые микрококки обладают устойчивостью к ионизирующему излучению. Микрококки относятся к пептонизирующим микроорганизмам. Некоторые виды разлагают жир и придают продукту прогорклый вкус.Молочные бактерии. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. В определенных условиях они могут вызвать порчу многих пищевых продуктов. По морфологическим признакам их делят на стрептококки и палочки. В каждой группе имеются гомо- и гетероферментативные бактерии

Таблица. Номенклатура молочнокислых бактерий

Молочнокислые стрептококки. Они входят в семейство стрептококкацее (Streptococcaceae). К ним относят мезофильные, ароматобразующие, термофильные, энтерококки. Это грамположительные кокки, формирующие короткие или длинные цепочки, неподвижные, спор и капсул не образуют. Молочнокислые стрептококки — факультативно-анаэробные микроорганизмы (микроаэрофилы). Большинство из них не обладают протеолитической активностью, не выделяют каталазы. Вызывают расщепление углеводов гомо- или гетероферментативным путем (такое деление связано с количеством получаемых при молочнокислом брожении побочных продуктов — летучих кислот, спирта, диацетила и пр.). Для лучшего выделения этих микроорганизмов из объектов внешней среды в питательные среды необходимо добавлять аминокислоты, витамины и другие вещества. К мезофильным стрептококкам относятся молочнокислый и сливочный стрептококки. Молочнокислый стрептококк (Ladtococcus lactis) имеет круглую или овальную форму. Клетки располагаются в виде попарно соединенных клеток (диплококков) или коротких цепочек. На поверхности плотных питательных сред образуют мелкие, в виде капелек росы колонии; глубинные колонии лодочкообразные или в форме чечевицы. На гидролизованном агаре с мелом вокруг колоний стрептококка образуются зоны просветления (в результате выделения молочной кислоты происходит растворение мела). Благоприятной средой для развития стрептококков является гидролизованное молоко, они хорошо растут в присутствии лактозы или глюкозы. По росту на кровяном агаре микроорганизмы относят к гамма-типу (не образуют зону гемолиза). Оптимальная температура роста стрептококков 30°С. Молочнокислые стрептококки свертывают молоко при 30°С за 10–12 ч. Образуется ровный, плотный, колющейся консистенции сгусток, который имеет чистые кисломолочные вкус и запах. Некоторые расы (разновидности) дают сгусток тягучей консистенции, поэтому непригодны для выработки кисломолочных продуктов. Молочнокислый стрептококк не сбраживает рамнозы, сахарозы, раффинозы, часто разлагает казеин. Сливочный стрептококк (Lactococcus cremoris) отличается от молочнокислого тем, что его клетки чаще располагаются в виде цепочек. Форма и величина колоний сливочного стрептококка сходны с формой и величиной колоний молочнокислого стрептококка. Оптимальная температура развития сливочного стрептококка 20–25°С, максимальная 35–38°С. Через 12 ч в молоке он образует прочный сгусток сметанообразной консистенции, предельная кислотность 110–115°Т. Ферментативные свойства сливочного и молочнокислого стрептококков также идентичны. Сливочный стрептококк отличается от молочнокислого по способности сбраживать мальтозу, декстрин, сахарозу. Сливочный стрептококк растет при 40°С в среде с 4 % NaCl (pH 9,2), не разлагает казеина, иногда и салицина. Ароматобразующие стрептококки [диацетилобразующий стрептококк (Lactococcus diacetylactis), цитроворус (Leuconostoc cremoris), парацитроворус (Leuconostoc dextranum), ацетоиникус (Lactococcus diacetylactis)] имеют более мелкие клетки, чем у молочнокислого и сливочного стрептококков, располагаются в виде диплококков, одиночных клеток или цепочек. На поверхности плотных питательных сред ароматобразующие стрептококки развиваются в виде круглых или кадлевидных колоний; глубинные колонии лодочкообразные. Оптимальная температура развития ароматобразующих бактерий 25–30°С. Ароматобразующие бактерии выделяют в молоке и молочных продуктах повышенное количество летучих кислот (уксусной, пропионовой) и ароматических веществ ( диацетила, эфиров). Большинство из них содержат фермент цитритазу, поэтому способны сбраживать лимонную кислоту; за эту способность их называют цитроворусами. У ароматобразующих бактерий энергия кислотообразования неодинакова. Так, под действием диацетилобразующего стрептококка сгусток в молоке образуется через 16–18 ч, а при использовании менее активных штаммов — через 48 ч. Предельная кислотность молока около 100°Т; парацитроворус свертывает молоко при оптимальной температуре развития и кислотности не более 80°Т в течение 2–3 дней. Цитроворус не свертывает молока, так как он слабый кислотообразователь. Предельная кислотность, образуемая в молоке ацетоиникус, составляет 110–115°Т. Термофильный стрептококк (Str. thermophylus). Форма и расположение клеток термофильного стрептококка идентичны форме и расположению клеток сливочного стрептококка. Клетки термофильного стрептококка несколько крупнее. Оптимальная температура развития 40–45°С, максимальная 45–50°С. На плотной питательной среде термофильный стрептококк образует округлой формы с зернистой структурой поверхностные и глубинные лодочкообразные с выростом колонии. При оптимальной температуре развития термофильный стрептококк свертывает молоко за 3,5–6 ч; предельная кислотность 110–120°Т. Некоторые штаммы этого микроорганизма выделяют диацетил. Термофильный стрептококк не сбраживает мальтозы, декстрина и салицина, не разлагает казеина, не сбраживает сахарозы. К энтерококкам относятся маммококк, фекальный стрептококк, фециум и бовис. Они обитают в кишечнике человека и животных, навозе, сточных водах; в больших количествах находятся в сыром молоке. Клетки энтерококков округлой или яйцевидной формы, располагаются попарно или в виде коротких цепочек. Они могут развиваться как при 10, так и при 45°С. Устойчивы к поваренной соли (6,5 %), метиленовой сини и желчи (40 %), к щелочной реакции среды (рН 9,6), к пенициллину в концентрации 0,3 ЕД в 1 мл, к высокой температуре (выдерживают нагревание при 65°С в течение 30 мин). Ферментируют большинство углеводов. Маммококк (Mammococcus) имеет некоторое сходство с молочнокислым стрептококком. Оптимальная температура развития 37°С. Помимо молочной кислоты маммококк выделяет фермент типа сычужного, вследствие этого свертывание молока наступает при небольшой кислотности. (35–40°Т). Сгусток сначала прочный, ровный, затем стянутый (выделяется значительное количество сыворотки). Маммококк сбраживает сорбит и глицерин, разлагает казеин и разжижает желатин. Фекальный стрептококк (Str. faecalis) имеет вид диплококков и коротких цепочек. Стрептококк ферментирует маннит, сорбит, редко арабинозу; восстанавливает лакмусовое молоко. На агаре с кровью микроорганизм вызывает гемолиз; гидролизует белки. Стрептококкус фециум (Str. faecium) по морфологии и культуральным свойствам сходен с фекальным стрептококком. Микроорганизм сбраживает сахарозу, арабинозу, редко сорбит; частично восстанавливает лакмусовое молоко; не разлагает казеина. Стрептококкус фециум имеет два варианта — дуранс и цимогенес. Стрептококкус дуранс (Str. durans) сбраживает лактозу, глюкозу, мальтозу, редко — сахарозу, маннит, салицин. Микроорганизм не сбраживает инулина, сорбита, раффинозы. Стрептококкус цимогенес (Str. zymogenes) no морфологическим и культуральным свойствам сходен с маммококком. Он частично разлагает казеин. В отличие от других энтерококков образует прозрачные зоны гемолиза вокруг колоний (3-гемолиз). Гемолиз эритроцитов считают признаком патогенности микроорганизма. Стрептококкус бовис (Str. bovis) по своим свойствам сходен с термофильным стрептококком. Некоторые штаммы микроорганизма обладают подвижностью. Стрептококкус бовис отличается от других стрептококков большой чувствительностью к поваренной соли, желчи, щелочной среде и метиленовому синему. Он не способен расти при 10°С. Стрептококкус бовис частично восстанавливает лакмусовое молоко, не сбраживает арабинозы, но частично ферментирует ксилозу.Молочнокислые палочки. Их относят к семейству лактобациллацее (Lactobacillaceae). Молочнокислые палочки широко распространены в природе. Это грамположительные палочки среднего размера. Протеолитическая и липолитическая активность у них выражена слабо. Бактерии устойчивы к поваренной соли, некоторые виды термостабильны. Микроорганизмы могут развиваться в кислой среде при температурах от 15–20 до 38–50°С. К термофильным молочнокислым палочкам относятся термофильная сырная, болгарская, ацидофильная, молочнокислая. Клетки термофильных молочнокислых палочек имеют вид крупных (иногда зернистых) палочек, которые могут располагаться одиночно или цепочками. Поверхностные колонии на плотной питательной среде локонообразные, глубинные — в виде паучков или кусочков ваты. Эти микроорганизмы — энергичные кислотообразователи. Так, при оптимальной температуре (40–45°С) они свертывают молоко за 12 ч. Предельная кислотность 300–350°Т. Образуемый молочный сгусток прочный, ровный, с чистым кислым вкусом. Сбраживают большинство углеводов. По ферментативным свойствам эти микроорганизмы сходны между собой. Термофильная сырная палочка (L. helveticum) имеет вид крупных палочек, располагающихся отдельно или цепочками. Растет при 22–50°С, оптимальная температура развития 40°С. Максимальная кислотность молока достигает 300–350°Т. Сбраживает мальтозу, декстрин и другие углеводы. Некоторые расы могут расти при наличии 2 и 5 % поваренной соли. Болгарская палочка (L. bulgaricum) чаще всего располагается цепочками. Наблюдается зернистость. Поверхностные колонии волнистые, глубинные — в виде кусочков ваты. Развивается при 22–53°С, оптимальная температура развития 40–45°С. Может расти при наличии 2 % желчи и 2 % NaCl. Болгарская палочка не сбраживает большинство углеводов (сахарозу, мальтозу и др.). Ацидофильная палочка (L. acidophilum) сходна с болгарской палочкой. Растет при 20-48 °С. Оптимальная температура развития 37°С. Предельная кислотность 200–250°Т. Развивается при наличии 2–4 % желчи или 2 % NaCl. Сбраживает многие углеводы. Молочнокислая палочка (L. lactis) имеет вид длинных клеток, располагающихся парами, одиночно или длинными цепочками. Наблюдается зернистость. На поверхности плотной питательной среды при развитии микроорганизмов вырастают волнистые, а в глубине в виде комочков ваты колонии. Палочка может расти при 22–50°С, оптимальная температура развития 40°С. Микроорганизм развивается при наличии в среде 4 % желчи. Молочнокислая палочка сбраживает большинство углеводов: лактозу, сахарозу, глюкозу, салицин, галактозу, мальтозу, декстрин, раффинозу. Предельная кислотность молока может достигать 110–180°Т. К мезофильным молочнокислым палочкам (стрептобактериям) относят плантарную палочку (L. plantarum), мезофильную сырную палочку (L. casei) и палочку бревис (L. brevis). Их клетки мельче, чем клетки термобактерий, и располагаются короткими и длинными цепочками. На поверхности плотной питательной среды при развитии микроорганизма вырастают ровные, с очерченным краем колонии, глубинные колонии имеют лодочкообразную форму. Стрептобактерии могут развиваться при 15–38°С, оптимальная температура развития 30°С. Молоко палочки свертывают медленно (на 2-й и 3-й день). Предельная кислотность при развитии в молоке достигает ISO-200 Т. Мезофильные молочнокислые палочки способны сбраживать большинство углеводов. Плантарная палочка (L. plantarum) образует короткие или длинные цепочки. Предельная кислотность в молоке 180 Т. Палочка растет при наличии в среде 4 % желчи и 5 % поваренной соли. Плантарная палочка разлагает почти все углеводы, кроме рамнозы, но не расщепляет глицерина, казеина и крахмала. Мезофильная сырная палочка (L. casei) образует палочки разной длины, располагающиеся одиночно или попарно. Предельная кислотность может достигать 80–180 Т. Сырная палочка может развиваться в среде с 2–4 % желчи и 4–5,5 % поваренной соли. Она разлагает казеин, сбраживает иногда раффинозу, инулин и пентозы, но не сбраживает глицерина, рамнозы. Палочка бревис (L. brevis) имеет вид крупных клеток, располагающихся попарно. На плотных питательных средах образует колонии, сходные с колониями термофильных молочнокислых палочек, развивается при 15–38°С. По своим свойствам палочка бревис приближается к ароматобразующим молочнокислым стрептококкам. Микроорганизм образует в молоке низкую кислотность, при этом кроме молочной кислоты выделяются диоксид углерода, этиловый спирт и летучие кислоты. Сбраживает глюкозу, лактозу, арабинозу, раффинозу. Микробактерии. Мелкие палочки неправильной формы, при окрашивании метиленовым синим наблюдается зернистость. Палочки развиваются при 15–35°С; оптимальная температура роста 30°С. Эти микроорганизмы являются наиболее устойчивыми к высокой температуре из всех известных бесспоровых бактерий.Маслянокислые бактерии. Представляют собой палочки цилиндрической формы, длиной от 5–7 до 7–12 мкм и толщиной 0,5–1,5 мкм. Бактерии подвижны, образуют споры (клостридии), капсул не образуют. Споры выдерживают кипячение 1–2 мин, не погибают при пастеризации. Маслянокислые бактерии по Граму красятся положительно, содержат гранулезу (крахмалоподобное вещество), являются анаэробами. Оптимальная температура развития бактерий 30–35°С, минимальная 8–10, максимальная 45°С. Характерными признаками этих бактерий являются бурное газообразование при развитии, неприятный запах масляной кислоты. Маслянокислые бактерии сбраживают молочный сахар и расщепляют соли молочной кислоты. При этом образуются масляная, уксусная, пропионовая, муравьиная кислоты и небольшое количество спирта (этилового, бутилового, пропилового). Маслянокислые бактерии способны усваивать белковый, аминокислотный и аммонийный азот, а некоторые виды — даже азот воздуха. Они чувствительны к кислой реакции среды.Уксуснокислые бактерии. Уксуснокислые бактерии представляют собой палочки, не образующие спор, подвижные (встречаются и неподвижные), располагаются одиночно или цепочками. Это строгие аэробы. Оптимальная температура развития бактерий 30°С. Колонии уксуснокислых бактерий вырастают только на поверхности питательной среды, на жидких питательных средах они образуют пленку (на поверхности свернувшегося молока появляется оранжевое кольцо). При доступе воздуха бактерии легко окисляют спирт в уксусную кислоту. Возбудителями уксуснокислого брожения являются бактериум ацети (Bact. aceti), бактериум орлеанзе (Bact. orleanse) и др.Пропионовокислые бактерии. Пропионовокислые бактерии характеризуются полиморфизмом — прямые, изогнутые, ветвящиеся и даже кокковидные неподвижные палочки, спор и капсул не образуют, грамположительны. Их свойства близки к свойствам молочнокислых бактерий. Оптимальная температура развития бактерий 30–35°С. Они являются возбудителями пропионовокислого брожения, при котором молочный сахар, молочная кислота и ее соли превращаются в пропионовую кислоту и побочные продукты – уксусную кислоту, диоксид углерода и воду. В процессе размножения бактерии способны синтезировать витамин В₁₂.

«Особенности санитарно-микробиологического контроля сырья и продуктов питания животного происхождения»: учебное пособие/сост. Н.И.Хамнаева – Улан-Удэ: Изд-во ВСГТУ. 2006 г.